اثر تیمار فسفر و منیزیم بر ساختار ریشه‌های Salicornia spp

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری دانشگاه بوعلی سینا

2 استاد

3 پژوهشگاه بیوتکنولوژی کشاورزی ایران

چکیده

با توجه به محدودیت شدید آب‌شیرین در ایران، استفاده از منابع آبی شور با کیفیت پایین، از ضروریات اجتناب‌ناپذیر در توسعه کشاورزی پایدار می‌باشد. یکی از راهکارهای مقابله با تغییرات اقلیم استفاده از پتانسیل گیاهان شورپسند، مانند سالیکورنیا برای بهره‌برداری اقتصادی از خاک‌های شور است. در این تحقیق دو ژنوتیپ سالیکورنیا (قم، حساس به شوری و حله، متحمل به شوری) به صورت هیدروپونیک، تحت تیمار شوری و غلظت‌های مختلف فسفر و منیزیم قرار گرفتند. هدف از این مطالعه بررسی نقش این دو عنصر غذایی بر فاکتورهای رشد و خصوصیات ریخت‌شناسی و تشریحی سالیکورنیا تحت تیمار شوری بود. نتایج این تحقیق نشان داد که در شوری 0 میلی‌مولار، فسفر می‌تواند محرک رشد در هر دو ژنوتیپ باشد. اما در شوری‌های 200 و 800 میلی‌مولار، این افزایش اثر منفی بر فاکتورهای رشد داشت. افزایش غلظت منیزیم در هر سه سطح شوری(0،200،800میلی مولار)، باعث بهبود فاکتورهای رشد در هر دو ژنوتیپ سالیکورنیا شد. همچنین، نبود فسفر در شوری‌های200 و 800 میلی‌مولار به شدت خصوصیات ریخت‌شناختی گیاه را تحت تاثیر قرار داد و سبب چوبی شدن منطقه‌ای در آندودرم و افزایش قطر در دیواره سلولی گزیلم‌ها شد. علاوه‌بر‌این، غلظت 3 برابر منیزیم در شوری 800 میلی‌مولار، سلول‌های اپیدرم و پارانشیم پوست را به‌شدت دفرمه و دچار پلاسمولیز کرد. این مطالعات نشان داد که تیمار یک برابر منیزیم و فسفر بهترین شرایط را برای رشد سالیکورنیا فراهم می‌کند.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Effect of Phosphorus and Magnesium Treatment on Root Structure of Salicornia spp.

نویسندگان [English]

  • Samaneh Moatabarniya 1
  • Abdul Karim Chehregani 2
  • Mohammad Reza Ghaffari 3
  • Nayer Azam Khoshkholgh sima 3

1 PhD student at Bu Ali Sina University

2 professor

3 Agricultural Biotechnology Research Institute of Iran.

چکیده [English]

Due to the severe limitations of fresh water in Iran, the use of low-quality saline water resources is an inevitable necessity in development of sustainable agriculture. One of the ways to deal with climate change is to use the potential of halophyte plants such as Salicornia for the economic utilization of saline soils. In this study, two genotypes of Salicornia (Qom, sensitive to salinity and Helleh, tolerant to salinity) were hydroponically treated with salinity and different concentrations of phosphorus (P) and magnesium (Mg). The aim of this study was to investigate the role of these two elements on growth factors and morphological and anatomical characteristics in Salicornia under the salinity treatments. The results showed that at 0 mM salinity, P could stimulate growth in both genotypes. But at 200- and 800- Mm salinity, had a negative effect on growth parameters. Increasing the concentration of Mg at all three salinity levels(0, 200, 800mmol) improved growth in both genotypes. Also, the lack of P in 200-and 800-mM salinities affected the plant anatomy and caused lignification areas in the endoderm and increased diameter in the cell wall of the xylem. In addition, a 3-fold concentration of Mg at 800 mM salinity severely deformed and plasmolyzed epidermal and parenchymal cells. Overall, these studies showed that a one-fold treatment of Mg and P provides the best conditions for the growth of Salicornia.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Morphological responses
  • Anatomical characteristics
  • Halophyte
  • Salinity
  • Nutrient elements

اثر تیمار فسفر و منیزیم بر ساختار ریشه­های Salicornia spp. در شرایط تنش شوری

سمانه معتبرنیا1، عبدالکریم چهرگانی­راد1*، محمد­رضا غفاری2* و نیره­اعظم خوش­خلق­سیما3

۱ ایران، همدان، دانشگاه بوعلی­سینا، گروه زیست­شناسی

۲ ایران، کرج، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی(AREEO)، پژوهشگاه بیوتکنولوژی کشاورزی ایران، گروه زیست­شناسی سامانه­ها

۳ ایران، کرج، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی(AREEO)، پژوهشگاه بیوتکنولوژی کشاورزی ایران، گروه فیزیولوژی مولکولی

تاریخ دریافت: 05/04/1400          تاریخ پذیرش: 08/06/1400

چکیده

با توجه به محدودیت شدید آب­شیرین در ایران، استفاده از منابع آبی شور با کیفیت پایین، از ضروریات اجتناب­ناپذیر در توسعه کشاورزی پایدار می­باشد. یکی از راهکارهای مقابله با تغییرات اقلیم استفاده از پتانسیل گیاهان هالوفیتی مانند سالیکورنیا برای بهره­برداری اقتصادی از خاک­های شور است. در این تحقیق دو ژنوتیپ سالیکورنیا (قم، حساس به شوری و حله، متحمل به شوری) به صورت هیدروپونیک، تحت تیمار شوری و غلظت­های مختلف فسفر و منیزیم قرار گرفتند. هدف از این مطالعه بررسی نقش این دو عنصر غذایی بر فاکتورهای رشد و خصوصیات ریخت­شناسی و تشریحی سالیکورنیا تحت تیمار شوری بود. نتایج این تحقیق نشان داد که در شوری صفر میلی­مولار، فسفر می­تواند محرک رشد در هر دو ژنوتیپ باشد. اما در شوری­های 200 و 800 میلی­مولار، این افزایش اثر منفی بر فاکتورهای رشد داشت. افزایش غلظت منیزیم در هر سه سطح شوری (0،0، 200 و 800میلی­مولار)، باعث بهبود فاکتورهای رشد در هر دو ژنوتیپ سالیکورنیا شد. همچنین، نبود فسفر در شوری­های200 و 800 میلی­مولار به شدت خصوصیات ریخت­شناختی گیاه را تحت تاثیر قرار داد و سبب چوبی شدن منطقه­ای در آندودرم و افزایش قطر در دیواره سلولی گزیلم­ها شد. علاوه­بر­این، غلظت 3 برابر منیزیم در شوری 800 میلی­مولار، سلول­های اپیدرم و پارانشیم پوست را به­شدت دفرمه و دچار پلاسمولیز کرد. این مطالعات نشان داد که تیمار یک برابر منیزیم و فسفر بهترین شرایط را برای رشد سالیکورنیا فراهم می­کند.

واژه های کلیدی: پاسخ­های ریخت­شناسی، خصوصیات تشریحی، شورپسند، شوری، عناصرغذایی

* نویسنده مسئول، تلفن: 08138271541 ، پست الکترونیکی: [email protected]، [email protected]

مقدمه

 

پدیده شوری خاک، یکی از بزرگترین معضلات کشاورزی در سراسر جهان است. شوری شامل 20 درصد از زمین­های کشاورزی و نیمی از زمین­های تحت آبیاری در سراسر جهان می­باشد (43،30،14). خاک­هایی با غلظت  ds/m4 نمک، در گروه خاک­های شور دسته­بندی می­شوند (31). در ایران مساحت خاک­های شور و خاک­های وابسته به آن به­طور متوسط 25 میلیون هکتار گزارش شده ­است. این مناطق شامل: سواحل دریای خزر در قسمت­های شمالی، دریاچه ارومیه در ضلع شمال غربی، دشت کویر و لوت در قسمت­های مرکزی و سواحل جنوبی کشور می­شود (4). از جمله عوامل طبیعی تشدیدکننده شوری می­توان به تبخیر شدید رطوبت خاک، تجمع یون­ها در قسمت­های سطحی خاک، وزش بادهای شدید و شور بودن سنگ بستر اشاره کرد. عوامل انسانی مانند آبیاری بی­رویه با آب­های شور، استفاده از کودهای شیمیایی و حیوانی نامناسب و روش­های کشت غیر­اصولی نیز تشدید

کننده این پدیده روبه گسترش هستند (27،5).

اولین تاثیر سطوح بالای شوری به صورت برهم­زدن تعادل یونی بروز می­کند. این مشکل، به­وسیله تجمع یون­های متعادل­کننده و مولکول­های آلی قطبی مانند پرولین کنترل می­شود (15). استرس شوری مانع جذب پتاسیم و کلسیم و به دنبال آن، نیترات و فسفات می­شود. در خاک­هایی با حاصل­خیزی اندک، مقاومت به شوری را می­توان با فراهم­سازی کودها افزایش داد (41). از طرفی، تولید گیاهان متحمل به شوری، پروسه­ای سخت و پرهزینه است. همچنین آستانه تحمل محصولات رایج کشاورزی در خاک­های شور پایین می­باشد. بنابراین، با هدف بهره­برداری اقتصادی از زمین­های شور، استفاده از گیاهان شورپسند همچون سالیکورنیا، به­عنوان یک راهکارجهانی پذیرفته شده­است (12).

سالیکورنیا گیاهی یک­ساله، گوشتی و آبدار از تیره اسفناجیان است و در باتلاق­ها و مرداب­ها به خوبی رشد می­کند. این گیاه در ایران در مناطقی مانند دریاچه ارومیه، دریاچه قم، باتلاق گاوخونی، خراسان جنوبی، گرگان، خلیج­فارس و دریای عمان دیده می­شود (37). این گیاه در برخی کشورها به­عنوان سبزی در غذاهایی مانند سوپ و سالاد مورد استفاده قرار می­گیرد. همچنین به­عنوان گیاه دارویی مورد توجه است. دارای دانه­های روغنی بوده و در صنعت کاغذسازی نیز کاربرد دارد (33، 29، 19، 18، 17).

در همه گیاهان، ریشه­ها اولین سد مقاومتی به شوری بوده و جذب یون­ها در این شرایط را به­شدت کنترل می­کنند (40). همچنین بسیاری از ویژگی­های مقاومت به شوری در گیاهان، تشریحی می­باشد (44، 3). تحت تنش شوری، برگ­های گیاهان نقش مهمی را ایفا می­کنند. همچنین، ویژگی­های سازگار با شوری همچون گوشتی و آبدارشدن برگ­ها، غده­های ترشح کننده نمک، تحلیل برگ­ها، کاهش تعداد روزنه­ها و ظهور روزنه­های فرورفته در آن­ها توسعه می­یابد (36). در ریشه­ها  سوبرینی شدن آندودرم و اگزودرم همچنین افزایش تعداد و ضخامت گزیلم­ها تحت تنش شوری گزارش شده است (21 ،11). طبق مطالعات صورت گرفته، کمبود یون پتاسیم و سولفور، سوبرینی­شدن در لایه آندودرم را افزایش می­دهد؛ درحالی­که، کمبود یون آهن، روی و منگنز، باعث مهار آن می­شود (7).

مطالعات اندکی بر روی تغییرات تشریحی، تحت تاثیر شوری در گیاهان شورپسند صورت گرفته­است (36 ،9 ،30). همچنین، با وجود تاکید شدید بر ارتباط معماری ریشه و جذب یون­ها (22) مطالعات اندکی در زمینه استفاده از تیمار عناصر غذایی برای کنترل شوری وجود دارد. بنابراین، در این پژوهش اثر عناصر منیزیم و فسفر بر ریخت­شناسی و تشریح گیاه  Salicornia spp.مطالعه و تاثیر آن­ها بر رشد و سازگاری این گیاه مورد بررسی قرار  گرفت.

مواد و روشها

کشت گیاه: بذرهای . Salicornia sppاز دو منطقه رودخانه شور درحاشیه اتوبان قم، در استان قم و حله در استان بوشهر جمع­آوری شد. بذرهای هر دو ژنوتیپ تحت شرایط گلخانه­ای ( دمای̇C  28، رطوبت %60، فتوپریودیسم 14ساعت روشنایی با اشعه­های فعال فتوسنتزµmol/m2s (PAR)  1250-1000) در سینی­های کشت و تحت آبیاری با آب­مقطر کشت شدند. بعد از گذشت یک ماه، دانه­رست­هایی با اندازه­های یکنواخت انتخاب شدند و به ظرف­های کشت هیدروپونیک حاوی محلول هوگلند (23) انتقال یافتند. بعد از اتمام یک هفته دوره سازگاری گیاهان با محیط، تیمار شوری با درجات mmol0،200،800 به صورت تدریجی (مقادیر نمک هر روز به مقدار 100 میلی­مولار به محیط کشت گیاهان اضافه شد تا به غلظت موردنظر برسند) آغاز گردید. همچنین بعد از اعمال شوری، تیمار فسفر و منیزیم نیز طبق جدول 1 شروع شد. گیاهان شاهد در محلول یک برابر با فرمول اصلی هوگلند (جدول 1) رشد کردند و محلول­های غذایی هر هفته تعویض شدند. گیاهان به­مدت 30روز تحت­تاثیر تیمار عناصرغذایی و 40روز تحت­تاثیر تیمار شوری  قرارگرفتند و سپس نمونه­برداری انجام گرفت.

 

 

جدول1- گروه­های مختلف تیمار شده با محلولهای نمکی

ترکیب­های اصلی

ترکیب جایگزین فسفر

ترکیب جایگزین منیزیم

محلول یک برابر

محلول سه برابر

KNO3

 

 

 

 

6mmol

 

Ca(NO3)2.4H2O

 

 

 

 

4 mmol

 

NH4H2PO4

NH4NO3

1 mmol

 

 

1 mmol

3 mmol

MgSO4.7H2O

 

 

K2SO4.7H2O

1 mmol

2 mmol

6mmol

Fe EDTA

 

 

 

 

43/20 µmol

 

H2BO3

 

 

 

 

6µmol

 

MnSO4.4H2O

 

 

 

 

7/6 µmol

 

ZnSO4.7H2O

 

 

 

 

7/0 µmol

 

CuSO4.5H2O

 

 

 

 

3/0 µmol

 

(NH4)6Mo9O29.4H2O

 

 

 

 

14 nmol

 

 

 

اندازه­گیری شاخص­های رشد: وزن­تر و خشک ریشه، ساقه و ارتفاع در سه گیاه از هر گروه تیماری اندازه­گیری شد. جهت اندازه­گیری وزن خشک، همان نمونه­های وزن شده برای وزن­تر، در آون با دمای̇C  80 به­مدت 48 ساعت نگهداری شد و سپس توزین گردید.

بررسی خصوصیات تشریحی ریشه: ریشه­های قطع شده، به مدت 48ساعت در فیکساتور FAA (فرمالدهید، استیک اسید گلاسیال و الکل%70 به نسبت ۱۷:1:۲) قرارگرفت و بعد از آن در الکل %70 نگهداری شد. ریشه­ها با تیغ اصلاح و به صورت دستی برش داده شدند و با روش رنگ­آمیزی مضاعف آبی­متیلن و کارمن­زاجی (34) جهت بررسی با میکروسکوپ نوری آماده شد. لام­های تهیه شده از قسمت­های مختلف ریشه با میکروسکوپ نوری مدلZeiss  (آلمان) مشاهده و با دوربین Cannon G11 (ژاپن) عکس­برداری شد. همچنین اندازه­گیری­های سلولی با نرم­افزارDigimyzer v5.3.5صورت گرفت.

ریشه گیاهان ، به­صورت دستی برش خورد.  نمونه­های برش­گیری­شده و فاقد رنگ جهت مشاهده و عکس­برداری با میکروسکوپ فلورسانس Bel مدلFLUO-3  (Monza, Italy) و دوربین دیجیتال مدل BLACKL.3000 مورد بررسی قرارگرفت.

در این پژوهش، تمام محاسبات آماری با حداقل 3تا 5 تکرار، با استفاده از نرم­افزار SAS9.1 توسط آزمون دانکن بر پایه طرح کاملا تصادفی مورد ارزیابی قرار گرفت.

نتایج

تغییرات ریخت­شناسی ژنوتیپ­های قم و حله تحت تاثیر تیمار شوری و عناصر غذایی:  مقایسه سطوح مختلف شوری، در هر دو ژنوتیپ نتایج مشابهی را نشان­داد. در شوری 200میلی­مولار، بیشترین میزان وزن­تر و خشک ریشه و بخش­ هوایی مشاهده شد. در شوری صفر میلی­مولار، گیاهان ضعیف­ با رشد محدودی رشد کردند. در شوری 800میلی­مولار، گیاهان از برافراشتگی و بافت­­های پرآبی مشاهده­شد؛ اما شوری بالا، میزان رشد گیاهان را به­شدت تحت تاثیر قرارداده و کاهش قابل­توجهی رویت شد(شکل1). مقایسه سطوح مختلف عناصر منیزیم و فسفر، در هر دو ژنوتیپ پاسخ­های متفاوتی را نشان داد. ژنوتیپ قم، در شوری صفر میلی­مولار،با تیمار سه­برابر فسفر و منیزیم رشدی هم سطح با تیمار یک­برابر را نشان­داد، اما در شوری 200 و 800میلی­مولار، تیمار یک­برابر بیشترین میزان رشد را داشته  مقادیر اضافی مهارکننده رشد بود(شکل1 A). اما در ژنوتیپ حله، در هر سه­سطح شوری، تیمار یک­برابر فسفر و منیزیم بهترین حالت رشد راداشت(شکل1 B).

 

شکل1- تغییرات ریخت­شناسی ژنوتیپ­های قم وحله تحت تاثیر تیمار شوری و عناصر غذایی A) ژنوتیپ قم B) ژنوتیپ حله، در سطرها غلظت های مختلف شوری و در ستون­ها غلظت­های مختلف فسفر و منیزیم نشان داده­شده است. 0: نبود فسفرو منیزیم، 1: غلظت یک برابر فسفر و منیزیم، 3: غلظت سه برابر فسفر و منیزیم

 

اثر فسفر: نتایج آنالیزهای آماری نشان داد که به­کارگیری فسفر، در هر سه سطح شوری، بر فاکتورهای مختلف رشد (وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی و همچنین بر طول ریشه) در دو ژنوتیپ قم و حله اثر معنی­داری داشت (01/0≥ p).  در ژنوتیپ قم فقدان فسفر در هر سه سطح شوری باعث افزایش وزن­تر و خشک بخش هوایی گیاه شد؛ در شوری 200 و 800 میلی­مولار، استفاده از تیمار سه برابر فسفر مهار کننده رشد بود. این تغییرات با تغییرات وزن خشک نیز کاملا مطابقت داشت. اما در شوری صفر کاربرد تیمار سه برابر فسفر رشد بهتری را نشان داد. در ژنوتیپ حله، در هر سه سطح شوری، بیشترین میزان وزن­تر و خشک بخش هوایی در تیمار یک برابر فسفر بروز کرد. همچنین، درهمه سطوح شوری، تیمار سه برابر فسفر تولید بیشتری نسبت به نبود آن ارائه داد (جدول2).

در شوری صفر میلی­مولار، تیمار سه برابر فسفر باعث افزایش وزن­تر و خشک ریشه در ژنوتیپ قم شد. اما در شوری 200 و 800 میلی­مولار، فقدان فسفر، بیشترین میزان تولید را نشان داد. در ژنوتیپ حله بیشترین میزان وزن­تر و خشک، در هر سه سطح شوری، در تیمار یک برابر فسفر گزارش شد (جدول2).

طول ریشه در ژنوتیپ قم، در هرسه سطح شوری، با افزایش فسفر کاهش پیداکرد. اما در ژنوتیپ حله، در هر سه سطح شوری، بلندترین طول ریشه در تیمار یک برابر فسفر مشاهده شد. تیمار سه برابر فسفرنیز با وجود کاهش جزیی نسبت به تیمار یک برابر فسفر، ریشه­های بلندتری نسبت به فقدان فسفر تشکیل داد (جدول 2).

اثر منیزیم: همچنین، نتایج آنالیزهای آماری نشان داد که به­کارگیری منیزیم نیز در هر سه سطح شوری، بر فاکتورهای مختلف رشد( وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی و همچنین بر طول ریشه) در دو ژنوتیپ قم و حله اثر معنی­داری داشت(01/0≥ p).  طبق نتایج ما، ژنوتیپ قم در هر سه سطح شوری، کمترین میزان وزن­تر و خشک بخش­هوایی را در فقدان منیزیم نشان داد. تیمار یک برابر و سه برابر منیزیم نیز، تولید تقریبا هم سطحی داشت. اما در ژنوتیپ حله در هر سه سطح شوری، تیمار یک برابر منیزیم، بیشترین میزان تولید وزن­تر و خشک بخش هوایی را داشت و با افزایش سطح شوری میزان تولید کاهش یافت (جدول 3).

در ژنوتیپ قم با افزایش منیزیم درهر سه سطح شوری، میزان تولید وزن­تر و خشک ریشه افزایش یافت. در ژنوتیپ حله، بیشترین میزان تولید وزن­تر و خشک ریشه در تیمار یک برابر منیزیم گزارش شد (جدول4).

در ژنوتیپ قم، در شوری 0 و 200 میلی­مولار، طول ریشه در تیمار یک برابر و سه برابر منیزیم، تقریبا همسطح بود. اما در شوری 800 میلی­مولار، تیمار 3برابر منیزیم باعث افزایش قابل توجهی در طول ریشه شد. در ژنوتیپ حله، در همه سطوح شوری، بیشترین طول ریشه در غلظت یک برابر منیزیم مشاهده شد (جدول3).

تکوین ریشه­های جانبی: پریموردیوم­های ریشه جانبی از سلول­های مریستمی تشکیل شده است. این سلول­ها به تدریج تعیین سرنوشت شده و به بافت­های مختلفی تمایز می­یابند. پروتوفلوئم­ها و پروتوگزیلم­ها، جزء اولین بافت­هایی هستند که تمایز پیدا می­کنند (شکل2 A). با پیشروی در مراحل تکوین، متاگزیلم­ها و دستجات آبکش درون استوانه آوندی به همراه بافتهای دیگر ازجمله: دایره محیطیه و آندودرم تشکیل می­شوند ( شکل 2 B وC). همچنین در خارج استوانه آوندی، در لایه پوست، سلول­ها از هم فاصله گرفته و آئرانشیم­ها را ایجاد می­کنند (شکل2 BوC). با رشد گیاه دستجات آوندی گسترش یافته و در میان آن­ها سلول­های فیبر شروع به تشکیل کرده (شکل 2 D) و به سرعت گسترش می­یابند (شکل2،E). چوب و آبکش اولیه با یک الگوی منظم به صورت حلقه­ای تشکیل شده و به صورت 6 دسته آوندی درون دایره محیطیه قرار می­گیرند. گزیلم­ها از تیپ دی­آرش بوده و به خوبی مشخص و متمایز هستند ( شکل 2 D). با نزدیک شدن ریشه به مرحله بلوغ کامل، پریدرم و دستجات آوندی ثانویه تشکیل می­شود. ( شکل 2F-I). پریدرم در خارج دستجات آوندی ثانویه شکل می­گیردو شامل بافت­های سوبرینی در بیرون و بافت­های پارانشیمی به سمت داخل می­شود ( شکل 2H-J) در اکثر ریشه­ها، مغز ریشه از بین رفته است. همچنین، در میان سلول­های گزیلمی، بافت پارانشیمی وجود دارد که پارانشیم چوب نامیده می­شود ( شکل 2  KوL).

اثر شوری، فسفر و منیزیم بر خصوصیات تشریحی: اثر شوری  NaCl: جهت بررسی تغییرات شوری محلول یک برابر فسفر و منیزیم  به­عنوان شاهد انتخاب شد و تاثیر شوری بر خصوصیات تشریحی مورد بررسی قرار گرفت. هر دو ژنوتیپ قم و حله تحت تاثیر تیمار شوری، تغییرات تقریبا مشابهی را نشان دادند. هر دو ژنوتیپ، در شوری صفر میلی­مولار، سلول­های پارانشیمی کروی و اپیدرم منظمی داشت (شکل3A). در شوری 200میلی­مولار، سلول­های پارانشیم اندکی دفرمه شدند. اما همچنان اپیدرم منظم بود (شکل3 B). در شوری 800میلی­مولار، سلول­های اپیدرمی نامنظم و پارانشیم به شدت بد شکل شدند. همچنین متاگزیلم­هایی که هنوز چوبی نشده­اند، تغییر شکل داده و از حالت کروی خارج شدند (شکل3 CوD). در شوری 200میلی­مولار، آندودرم شروع به چوبی شدن کرد (شکل3 B) که در شوری 800 میلی­مولار رویت نشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل2- مراحل مختلف تکوین ریشه سالیکورنیا در برش­های عرضی؛ A) تشکیل پروتوگزیلم؛ B وC) تشکیل بافت­های مختلف درون و بیرون استوانه­آوندی؛D  و E) ظهور و گسترش فیبرها؛ F) نمایی از ریشه بالغ با میکروسکپ نوری و G) میکروسکپ فلورسانس؛ H و I) ریشه بالغ با بزرگنمایی بیشتر با میکروسکپ نوری و J) میکروسکپ فلورسانس؛K) نمایی از دستجات آوند با بزرگنمایی بالا با میکروسکوپ نوری و L) میکروسکپ فلورسانس.

مخففها: F: دستجات فیبر، Per: پریسیکل، MX: متاگزیلم­ها، Ph: دستجات آبکش، End: آندودرم، Cor: پوست، Epi: اپیدرم، PX: پروتوگزیلم­ها، ParX: پارانشیم چوب، SX: چوب ثانویه، VC: کامبیوم آوندی، CC: کامبیوم پوست، Pri X: چوب اولیه.

 

شکل3- تاثیر غلظت­های مختلف شوری در مقاطع عرضی ریشه در ژنوتیپ قم A) شوری صفرمیلی­مولار؛ B)چوبی شدن آندودرم در برخی مناطق و دفرمه شدن سلول­های پارانشیمی در شوری 200میلی­مولار؛C  و D) پلاسمولیز شدید سلول­های پارانشیمی، نامنظمی در اپیدرم و بدشکلی متاگزیلم­های چوبی نشده

 

اثر فسفر: گیاهان ژنوتیپ قم در شوری800 میلی­مولار، چوبی شدن سلول های آندودرمی را در نبود فسفر به­وضوح نشان دادند (شکل4B). از آنجا که بافت­های چوبی گیاهان اتوفلورسانس بوده، بدون هیچ رنگ­آمیزی با میکروسکوپ فلورسانس این بافت ها قابل رویت بود (شکل4C). همچنین برخی از سلول­های آندودرمی دچار دفرمگی شده و ظاهر طبیعی خود را از دست دادند (شکل 4E). از طرفی، فیبرها که بافت استحکامی گیاهان علفی هستند، در تیمار مذکور به­سرعت به دور دستجات آبکش تشکیل شدند (شکل4 E-G) ، در­حالی­که در همین مرحله تکوینی از رشد گیاه در گیاهان شاهد هنوز دستجات فیبر تشکیل نشده است (شکل4A D).

 

شکل 4- تاثیر نبود فسفر در مقاطع عرضی ریشه در ژنوتیپ قم؛ A) نمونه شاهدB ) چوبی­شدن لایه آندودرم با میکروسکوپ نوری، C) با میکروسکوپ فلورسانس؛ D) نمونه شاهد با بزرگنمایی بیشتر؛E ) دفرمگی در سلول­های آندودرمی و غلاف فیبری اطراف دستجات آبکش؛ F) دفرمگی در سلول­های آندودرمی و غلاف فیبری اطراف دستجات آبکش با بزرگنمایی بالا با میکروسکوپ نوری؛ G) با میکروسکوپ فلورسانس

 

 

 

در تیمار شوری 800 میلی مولار و 3 برابرفسفر نیز، چوبی شدن دیواره عرضی سلول­های درونی پوست مشابه لایه آندودرم مشاهده شد. همچنین افزایش ضخامت دیواره سلولی در گزیلم­ها مشهود بود (شکل5). ژنوتیپ حله تفاوت محسوسی نشان نداد.

 

 

شکل5- تاثیر تیمار 3 برابر فسفر در شوری 800میلی­مولار بر مقاطع عرضی ریشه در ژنوتیپ قم؛ A) نمونه شاهد؛ B) چوبی شدن جزیی دیواره­های عرضی آندودرم؛ C) مشاهده قسمت­های چوبی آندودرم و ضخیم­شدگی دیواره گزیلم­ها با بزرگنمایی بیشتر.

 

 

بر اساس تجزیه و تحلیل آماری، میانگین قطر بزرگ و کوچک سلول­های پارانشیمی و تغییرات قطرلایه پارانشیم نسبت به تغییرات فسفر در ژنوتیپ قم تغییرات معنی­داری را نشان داد(01/0≥ p).  در هر دو ژنوتیپ، قطر دیواره­سلولی گزیلم­ها تحت تاثیر مقادیر مختلف فسفر تغییرات معنی­داری را نشان نداد. (شکل6A,B ). میانگین قطر بزرگ و کوچک سلول­های پارانشیم در شوری  200میلی­مولار، در ژنوتیپ قم بی­معنی بود. ولی در شوری800میلی­مولار، تیمار یک­برابر فسفر تفاوت معنی­داری نشان داد. اما ژنوتیپ حله در هر دو سطح شوری تفاوت معنی داری را نشان نداد (شکل6C,D ). نسبت قطر بزرگ به کوچک در سلول­های پارانشیمی (شکل6E,F ) و استل (شکل 6G,H ) نیز در هر دو ژنوتیپ، تحت تاثیر مقادیر مختلف فسفر قرارنگرفت و تفاوت معنی­داری را نشان نداد. در ژنوتیپ قم، در شوری 200 میلی­مولار افزایش غلظت فسفر، باعث کاهش قطر لایه پارانشیم شد. اما در شوری800 میلی­مولار، افزایش فسفر به افزایش قطر لایه پارانشیم کمک کرد. قطر لایه پارانشیم در ژنوتیپ حله با تغییر غلظت فسفر تغییر معنی­داری نشان نداد (شکل 6I,J).

اثر منیزیم: نتایج نشان داد، در ژنوتیپ قم در شوری800 میلی­مولار با تیمار 3 برابر منیزیم، سلول­های اپیدرمی و پارانشیمی به شدت دفرمه شدند. این تغییرات نسبت به تغییرات سدیم کلرید بسیار شدیدتر بود. اما در ژنوتیپ حله تغییر محسوسی مشاهده نشد (شکل7).

نتایج بررسی­های آماری نشان داد، در ژنوتیپ قم، قطر دیواره سلول­های گزیلمی، میانگین قطر بزرگ و کوچک سلول­های پارانشیمی، قطر لایه­پارانشیم (01/0≥ p) و نسبت قطر بزرگ به کوچک در سلول­های پارانشیمی(05/0≥ p)، تحت تاثیر مقادیر مختلف منیزیم تغییرات معنی­داری را دارد. ژنوتیپ قم در شوری200میلی­مولار با افزایش غلظت منیزیم، کاهش قطر دیواره سلولی گزیلم­ها را نشان داد. در­حالی­که در شوری800 میلی­مولار، بیشترین قطر در تیمار یک برابر منیزیم مشاهده شد. همچنین فقدان منیزیم به شدت قطر دیواره سلولی گزیلم­ها را کاهش داد. اما در ژنوتیپ حله تفاوت معنی­داری مشاهده نشد (شکل8 A,B).

 

شکل6- تاثیر غلظت­های مختلف فسفر بر شاخص­های تشریحی؛ A) ضخامت دیواره سلول­های گزیلمی در ژنوتیپ قم و  B)  ژنوتیپ حله؛ C) میانگین قطر بزرگ و کوچک سلول­های پارانشیمی در ژنوتیپ قم و D) ژنوتیپ حله؛ E) نسبت قطر بزرگ به کوچک در سلول­های پارانشیمی درژنوتیپ قم وF) ژنوتیپ حله؛ G) نسبت قطر بزرگ به کوچک استل در ژنوتیپ قم و H) ژنوتیپ حله؛I) قطر لایه پارانشیمی در ژنوتیپ قم وJ) ژنوتیپ حله (01/0≥ p).

شماره ها؛ 1: نبود فسفر در شوری200میلی­مولار؛ 2: یک برابر فسفر در شوری 200میلی­مولار؛ 3: سه برابر فسفر در شوری 200میلی­مولار؛  4: نبود فسفر در شوری 800میلی­مولار؛ 5: یک برابرفسفر در شوری800میلی­مولار؛ 6: سه برابر فسفر در شوری 800میلی­مولار.


شکل7- تاثیر مقادیر بالای منیزیم در مقاطع عرضی ریشه در ژنوتیپ قم؛ A) نمونه شاهد در شوری 200میلی­مولار؛ B) نمونه شاهد در شوری800میلی­مولار؛ C و D) پلاسمولیز شدید سلول­های اپیدرمی و پارانشیمی در تیمار سه برابر منیزیم و شوری 800میلی­مولار.

 

در شوری 200 میلی­مولار با افزایش غلظت منیزیم، میانگین قطر بزرگ و کوچک سلول­های پارانشیمی در ژنوتیپ قم افزایش یافت. اما در شوری800 میلی­مولار تیمار یک برابر منیزیم بیشترین میانگین را نشان داد.  ژنوتیپ حله با تغییر غلظت منیزیم تفاوت معنی­داری را نشان نداد (شکل8 C,D). در ژنوتیپ قم، نسبت قطر بزرگ به کوچک سلول­های پارانشیمی در شوری 200میلی­مولار تفاوت معنی­داری را نشان نداد. اما در شوری 800میلی مولار، با افزایش غلظت منیزیم ، این نسبت افزایش یافت. ژنوتیپ حله تفاوت معنی­داری را نشان نداد (شکل8 E,F). نسبت قطر بزرگ به کوچک استل در هر دو ژنوتیپ بی­معنی بود (شکل8 G,H). در ژنوتیپ قم در هر دو سطح شوری با افزایش غلظت منیزیم، افزایش قطر لایه پارانشیم مشاهده شد. اما ژنوتیپ حله تفاوت معنی داری را نشان نداد (شکل8 I,J).

شماره ها؛ تیمار1: نبود منیزیم در شوری200میلی­مولار؛  تیمار2: یک برابر منیزیم در شوری 200میلی­مولار؛  تیمار3: سه برابر منیزیم در شوری 200میلی­مولار؛ تیمار چهار: نبود منیزیم در شوری 800میلی­مولار؛ تیمار پنج: یک برابر منیزیم در شوری800میلی­مولار؛ تیمار شش: سه برابر منیزیم در شوری 800میلی­مولار.

 

بحث

با توجه به محدودیت شدید منابع آب شیرین در ایران، استفاده از منابع آبی شور و با کیفیت پایین از ضروریات اجتناب ناپذیر در توسعه پایدار بخش کشاورزی می­باشد (37) به همین دلیل، گیاه شورپسند سالیکورنیا با قابلیت تولید محصولات غذایی، دارویی و صنعتی، به­عنوان پیشتازترین گیاه شورپسند در ایجاد تولید اقتصادی با حداکثر کار آفرینی در حوزه کشاورزی مورد بررسی قرار گرفته است. اغلب مطالعات بر روی گیاهان شورپسند، برروی نحوه توزیع یون­ها و تنظیم اسمزی از طریق آن­ها صورت گرفته­است (12). طبق مطالعات قبلی، اولین اثر نامطلوب شوری در گیاهان، به­صورت بر­هم زدن تعادل یونی بروز می­کند و از طریق تجمع یون­های متعادل کننده و مولکول­های آلی قطبی می­توان تاحدی با آن مقابله کرد (15). در این پژوهش عنصر فسفر به­عنوان عنصری مهم در رشد گیاه مورد بررسی قرار گرفت. طبق نتایج، در ژنوتیپ قم در هر سه سطح شوری، افزایش فسفر با کاهش وزن­تر و خشک گیاه همراه شد. البته در شوری صفر میلی­مولار افزایش فسفر اثر مثبت­تری نسبت به شوری 200و 800 میلی ­مولار نشان داد. اما در ژنوتیپ حله تیمار یک برابر فسفر باعث رشد بهتر گیاهان شد. مقادیر بالاتر فسفر همچنان مهار­کننده رشد بود و با افزایش مقدار فسفر طول ریشه گیاهان نیز کاهش یافت.

 

 

شکل8- تاثیر غلظت های مختلف منیزیم بر شاخص­های آناتومیک؛ A) ضخامت دیواره سلول­های گزیلمی در ژنوتیپ قم و B)  ژنوتیپ حله؛ C)میانگین قطر بزرگ و کوچک سلول­های پارانشیمی در ژنوتیپ قم و D) ژنوتیپ حله؛ E) نسبت قطر بزرگ به کوچک در سلول­های پارانشیمی درژنوتیپ قم وF) ژنوتیپ حله ، G) نسبت قطر بزرگ به کوچک استل در ژنوتیپ قم و  H) ژنوتیپ حله،؛ I) قطر لایه پارانشیمی در ژنوتیپ قم و  J)  ژنوتیپ حله؛ به جز موردE(05/0≥ p)، همه موارد(01/0≥ p) است.

 

طبق مطالعات خوش خلق سیما و همکاران (2018) بر روی گیاه S. persica، استفاده از فسفات می­تواند یک راه افزایش­دهنده زیست توده در خاک­های شور باشد (25). همچنین Brown و همکاران(10)، (2006) و Aghaleh و همکاران(1)، (2011) محدودیت رشد Salicornia spp.در خاک های شور با کمبود فسفررا گزارش کردند. از آنجا که شوری باعث کاهش محتوای فسفر در گیاهان می­شود (25) در شوری صفر میلی­مولار، با افزایش فسفر، وزن­تر و خشک گیاه تا حدی افزایش یافت ولی در شوری 200 و 800 میلی­مولار، افزایش فسفر تاثیری بر افزایش وزن­تر و خشک گیاهان نداشت. زیرا گیاه دچار کمبود انرژی و برهم خوردن هموستازی یونی می­شود (1). از طرفی، در این پژوهش از ترکیب NH4H2PO4 به­عنوان تیمار فسفر استفاده شد. به نظر می­رسد اثر سمی آمونیوم موجود مانع افزایش زیست توده گیاهان در حضور تیمار فسفر شده است. در­صورتی­که در کارهای مشابه از ترکیباتی همچون KH2PO4 استفاده شده است (25). از آنجا که ژنوتیپ حله پاسخ بهتری به تیمار آمونیوم نشان داد بنابراین رشد بهتری در تیمار یک برابر فسفر در محیط ارائه داد. بنابراین ترکیب KH2PO4 به­عنوان منبع فسفر برای ژنوتیپ قم توصیه می­شود ولی ژنوتیپ حله قادر به استفاده از هر دو ترکیب می­باشد.

طبق نتایج به­دست آمده، در هر سه سطح شوری، با افزایش منیزیم، وزن تر و خشک گیاهان در ژنوتیپ قم افزایش یافت. ژنوتیپ حله بیشترین میزان وزن­تر و خشک را در تیمار یک برابر منیزیم نشان داد. همچنین طول ریشه در نبود منیزیم، در هر دو ژنوتیپ به شدت کاهش یافت. طول ریشه­های گیاه S. brachiate نیز در در کمبود منیزیم کاهش یافت. در اغلب گیاهان چه هالوفیت­ها و چه گلایکوفیت­ها، کمبود منیزیم باعث کاهش رشد ریشه می­شود (8). منیزیم فاکتور کلیدی تنظیم مراحل مختلف تقسیم سلولی است و در سنتز پروتئین­های لازم برای تقسیم سلولی، همانند­سازی DNA، عملکرد آنزیم پلی­مراز، لیگاز و بازآرایی اسکلت سلولی دخیل است (45). از این رو، در نبود منیزیم، تقسیم سلولی مهار شده و در نتیجه طول و زیست توده ریشه کاهش می­یابد. همچنین طبق مطالعات حاضر، برای پرورش ژنوتیپ حله تیمار یک برابر منیزیم و ژنوتیپ قم تا سه برابر منیزیم می­تواند مفید باشد. زیرا منیزیم با سدیم رابطه متضاد داشته و می­تواند اثرات سمی سدیم را کاهش دهد (28).

طبق مشاهدات تشریحی، تمایز بافت­های ریشه از مریستم راسی ریشه صورت می­گیرد. در زیر این ناحیه، ریشه به­سرعت طویل شده و پروتوگزیلم­ها همراه با تکمیل فرایند طویل­شدگی، بالغ می­شوند. همچنین نوارکاسپاری در سلول­های آندودرمی قبل از بلوغ پروتوگزیلم­ها و عموما قبل از ظهور تارهای کشنده ایجاد می­شود (13). که با مشاهدات حاضر در سالیکورنیا مطابقت دارد. با رشد گیاه دستجات آوندی به سرعت گسترش یافتند. همچنین در قسمت پوست ریشه، آئرانشیم­ها درقسمت­های نزدیک به نوک ریشه تشکیل شد. از آنجایی­که سالیکورنیا یک گیاه باتلاقی است، حضور آئرانشیم­ها برای حفظ ریشه گیاه ضروریست که با مطالعات Grigore و Toma (20)، (2007) Narasimha-Rao و Murty (33)، (2013) هم سویی دارد. با نزدیک شدن به قاعده ریشه، به ترتیب فیبرها و بافت های ثانویه شروع به تشکیل کرده و گسترش می­یابند.  چوب و آبکش اولیه با الگوی حلقه­ای به صورت 6 دسته آوندی تشکیل شد که با مشاهدات Narasimha-Raoو Murty (2013) مطابقت داشت (33). همچنین در میان سلول­های گزیلمی، پارانشیم چوب تشکیل شد. گزیلم­ها از نوع دی­آرش بود و به خوبی قابل تشخیص و متمایز بودند (24).

همچنین تاثیر تیمارهای (NaCl, P, Mg) بر روی قسمت­های مختلف ریشه هر دو ژنوتیپ از گیاه Salicornia Spp.  مورد بررسی قرار گرفت. تیمار شوری اثر مشابهی در هر دو ژنوتیپ نشان داد، اما سایر تیمارها فقط بر روی ژنوتیپ قم تغییرات محسوسی را نشان داد. طبق مشاهدات به­دست آمده، تحت تاثیر تیمار سدیم کلرید سلول های پارانشیمی پوست و اپیدرم به شدت دفرمه شدند. همچنین با افزایش شوری قطر لایه پارانشیم کاهش و نسبت قطر بزرگ و کوچک در سلول­های پارانشیمی افزایش داشت. که با مطالعات Akein و همکاران (2017) بر روی گیاه S. feritagii مطابقت داشت (2). برخی ویژگی­ها همچون ضخامت پارانشیم، طول و عرض بافت ذخیره­کننده آب، می­تواند در سازگاری با شرایط شوری در این گیاهان مفید باشد (2). ضخامت دیواره گزیلم­ها نیز با افزایش شوری افزایش یافت. به نظر می­رسد این افزایش ضخامت دیواره، به­عنوان یک ساز­و­کار سازگار با شوری عمل کرده و منجر به باریک شدن گزیلم­ها می­شود. این کاهش قطر، احتمال آمبولی شدن در زیستگاه­های شور را کاهش می­دهد(26،9).

طبق نتایج این پژوهش، نبود فسفر در شوری800میلی­مولار باعث چوبی شدن ناپیوسته لایه­های آندودرمی شد. البته در تیمار 3برابر فسفر و شوری 800میلی­مولار نیز چوبی شدن آندودرم به صورت پیوسته مشاهده شد. طبق مطالعات صورت گرفته، کمبود فسفرکاهش سوبرینی شدن و افزایش سلول­های معبر در آندودرم را تحریک می­کند (6). بنابراین در نبود فسفر در شوری 800 میلی­مولار، لایه آندودرم به صورت متقاطع لیگنینی و سوبرینی شد ولی در تیمار 3برابر فسفر در شوری 800 میلی مولار لایه آندودرم تقریبا به­طورکامل لیگنینی و سوبرینی شد. این تغییرات از طریق هورمون آبسیزیک اسید و اتیلن تنظیم می­شود. بدین صورت که در کمبود فسفر، هورمون اتیلن بیان ژن­های مربوط به سوبرینی شدن را مهار می­کند. همچنین در مقادیر بالای فسفر، هورمون آبسیزیک­اسید سوبرینی شدن در راس ریشه را افزایش می­دهد (7،35). افزایش فسفر در شوری 200میلی مولار، همراه با افزایش قطر لایه پارانشیم بود اما شوری 800میلی­مولار نتیجه عکس نشان داد. طبق مطالعات Muller و همکاران (2015)، کمبود فسفر به­عنوان یک سیگنال در تنظیم تمامیت دیواره سلولی عمل می­کند (32). در آرابیدوپسیس، کمبود فسفر ضخامت دیواره سلولی اولیه و رسوب کالوز در اطراف پلاسمودسماتا را افزایش می­دهد (39). همچنین در نبود فسفر، برخی از سلول­های آندودرمی دفرمه شده و شکل طبیعی خود را از دست دادند و دستجات فیبر زودتر از موعد به دور دستجات آبکش شروع به تشکیل کرد. به نظر می­رسد، غلظت بالای سدیم و نبود فسفر به شدت بر بقای گیاه تاثیر گذاشته و گیاه برای حفظ حیات خود، شروع به توسعه زود­هنگام بافت­های استحکامی از جمله فیبرها کرده است. همچنین نبود فسفر در غلظت بالای سدیم، برروی کانال­های یونی در سلول­های معبر اثر گذاشته و بر اثر بر هم خوردن هموستازی یونی سبب تغییر شکل آن­ها شد.

با به­کارگیری منیزیم، سلول­های پارانشیمی و اپیدرمی به شدت تغییر شکل دادند. همچنین قطر دیواره گزیلم­ها با افزایش منیزیم تغییر یافت. میانگین قطر بزرگ و کوچک سلول های پارانشیمی، قطر لایه پارانشیم، نسبت قطر بزرگ به کوچک با افزایش منیزیم به صورت معنی­داری افزایش یافت. طبق بررسی های انجام شده، اطلاعات بسیار محدودی در زمینه تاثیر منیزیم بر آناتومی ریشه گیاهان وجود دارد. اما یک سری اطلاعات درباره عناصر مشابه موجود است. طبق مطالعات صورت گرفته، کمبود عناصر آهن، روی و منگنزاز طریق هورمون اتیلن سبب کاهش سوبرینی شدن می­شود (7). همچنین عنصر مس، اثر مثبتی بر روی سنتز لیگنین دارد (38). عنصر بور و روی نیز، در غلظت­های بالا محرک سنتز لیگنین هستند (16،42). به نظر می­رسد، پاسخ دوگانه سالیکورنیا به افزایش منیزیم در شوری 200 و 800مربوط به برهم­کنش منیزیم و سدیم است. با افزایش غلظت سدیم این برهم­کنش تغییر کرده و پاسخ­های متفاوتی ارائه می­شود. همچنین افزایش منیزیم در شوری­های بالا هموستازی یونی را برهم­زده و سلول­های پارانشیمی دچار پلاسمولیز و دفرمگی می­شوند.

نتیجه­گیری

امروزه، با توجه به مشکلات ناشی از پدیده رو به گسترش شوری و  بحران کمبود آب­های شیرین در سراسر جهان، گیاهان هالوفیت توجه افراد زیادی را به خود جلب کرده­اند. به همین دلیل, بررسی رشد و تکوین ژنوتیپ­­های مختلف گیاه سالیکورنیا، به­عنوان هالوفیتی با ارزش­های بالای غذایی، دارویی، صنعتی ارزش بالایی میابد. ژنوتیپ قم به عنوان ژنوتیپ حساس­تر، تغییرات آناتومی و مورفولوژی بیشتری را نشان داد. با وجود اینکه این ژنوتیپ، از تولید خوبی برخورداراست؛ اما آستانه­تحمل کمتری داشته و بیشتر تحت تاثیر عوامل مختلف قرار می­گیرد. ژنوتیپ حله با وجود تولید نسبتا کمتر، تحمل بیشتری داشته و تغییرات مورفولوژی و به­ویژه آناتومی کمتری را از خود بروز می­دهد. با این حال، هردو ژنوتیپ تحت­تاثیر تیمار یک برابر (محلول هوگلند پایه) بیشترین میزان رشد خود را بروز دادند. بنابراین باتوجه به رنج تغییرات بین حساسترین ژنوتیپ و متحمل­ترین ژنوتیپ، میتوان یک فرمول کلی برای بهترین حالت رشد، برای تمام ژنوتیپ­های سراسر ایران ارائه داد.

تقدیر و تشکر

این پژوهش با حمایت پژوهشگاه بیوتکنولوژی کشاورزی ایران و دانشگاه بوعلی سینا انجام شده است. همچنین از خانم زهرا حصارخانی برای همکاری در انجام برشهای تشریحی و تهیه مقاطع میکروسکوپی ریشه تشکر می شود.

  •  

    • Aghaleh M, Niknam V, Ebrahimzadeh H, Razavi K. 2011. Effect of salt stress on physiological and antioxidative responses in two species of Salicornia ( persica and S.europaea). Acta Physiologiae Plantarum 33, 1261–1270.
    • Akin TA, AKIN A, Yalcin E. 2017. Anatomical changes induced by salinity stress in Salicornia freitagii (Amaranthaceae). Brazilian Journal of Botany 40, 1013–1018.
    • Akram M, Akhtar S, Javed IH, Wahid A, Rasul E. 2002. Anatomical attributes of different wheat (Triticum aestivum) accessions/varieties to NaCl salinity. International Journal of Agriculture and Biology 4,166–168.
    • Amiri B, Assareh MH, Jaffari M, Rasuoli B, Arzani H, jaffari AA. 2010. Effect of salinity on growth, ion content and water status of glasswort (Salicornia herbacea L.). Environmental Sciences 1,79-87.
    • Amirbakhtiar N, Ismaili A, Ghaffari MR, Shobbar ZS. 2016. Transcriptome response of root to saltstress in a salinity tolerant bread wheat cultivar. PLOS ONE 14(3): e0213305.
    • Andersen TG. Naseer S, Ursache R, Wybouw B, Smet W, de Rybel B, Vermeer JEM, Geldner N. 2018.Diffusible repression of cytokinin signalling produces endodermal symmetry and passage cells. Nature 555, 529–533.
    • Barberon M, Vermeer JEM, Bellis DD, Wang P, Nasser S, Andersen TG, Humbel BM, Nawrath C, Takano J, Salt DE, Gelddner. 2016. Adaptation of Root Function by Nutrient-Induced Plasticity of Endodermal Differentiation. Cell 164, 447–459.

    8-      Bilard V, Maillard A, Coquet L, Jouenne T, Cruz f, Garcia- Mina JM, Yvin JC, Ourry A, Etienne P. 2016. Mg deficiency affects leaf Mg remobilization and the proteome in Brassica napus. Plant Physiology and Biochemistry107,337-343.

    • Boughalleb F, Denden M, Ben TB. 2009. Anatomical changes induced by increasing NaCl salinity in three fodder shrubs, Nitraria retusa, Atriplex halimus and Medicago arborea. Acta Physiologiae Plantarum 310, 947–960.
    • Brown C, Pezeshki S, DeLaune R. 2006. The effects of salinity and soil drying on nutrient uptake and growth of Spartina alterniflora in a simulated tidal system. Environmental and Experimental Botany 58, 140–148.
    • Choat B, Ball MC, Luly JG, Holtum JAM. 2005. Hydraulic architecture of deciduous and evergreen dry forest tree species from north-eastern Australia. Trees (Berl) 19, 305–311.
    • Davy AJ, Bishop GF, Costa CSB. 2001. Salicornia (Salicornia pusila J. Woods, S. ramosissima woods, S. europaea L., S. obscura PW Ball and Tutin, S. fragilis PW Ball and Tutin and S. dolichostachya Moss). Ecology 89,681-707.
    • Fahn A. 1916. Plant anatomy.4th ed. Published by Pergamon, 1990.USA.
    • Flowers T. J. 2004. Improving crop salt tolerance. Experimental Botany 55, 307–319.
    • Ghaffari MR, Ghabooli M, Khatabi B, Hajirezaei MR, Schweizer P. Hosseini Salekdeh GH. 2016. Metabilic and transcriptional response of centeral metabolism affected by root endophytic fungus piriformospora indica under salinity in barley. Plant molecular biology 90(6): 699-717.
    • Ghanati F, Morita A, Yokota H. 2005. Deposition of suberin in roots of soybean induced by excess boron. Plant Science 168, 397–405.
    • Glenn E, Lwary WO, Corolyn W. 1991. Salicornia bigelovii Torr: An oilseed Halophyte for Salicornia bigelovii planting dencity and soil residue amendment. Plant soil 1, 23-32.
    • Glenn E, Lewis T, Moore D. 1994. Synthesis of selected research results on Salicornia bigelovii, proceeding of halophytes. Halophyte Enterprises: Kino Bay Conference, Sonara, Mexico, 1-97.
    • Glene E, Hicks N, Riley J. 1995. Seawater irrigation of Halophytes for Animal Feed. In: Halophytea and Biosalin Agriculture, Glenn E. (Ed). Marcel Dekker, New York, 221.
    • Grigore MN, Toma C. 2008. Ecological anatomy investigation related to some halophyte species from Moldovia. Plant Biol 53, 23–30.
    • Hacke UG, Sperry JS, Wheeler JK, Castro L. 2006. Scaling of angiosperm xylem structure with safety and efficiency. Tree Physiology 26, 689–701.
    • Hilo A, Shahinnia1 F, Druege U, Franken P, Melzer M, Rutten T, Wirén NV, Hajirezaei MR. 2017. A specific role of iron in promoting meristematic cell division during adventitious root formation. Journal of Experimental Botany 15,4233-4247.
    • Hoagland DR, Arnon DI. The water-culture method for growing plants without soil.  California Agricultural Experiment Station 347. 2nd edit pp. 32 pp.
    • Keshavarzi M, Zare G. 2006. Anatomical study of Salicornieae Dumort.( Chenopodiaceae Vent.). International Journal of Botany 3, 278-285.
    • Khoshkholgh sima NA, Reiahi Samani N, Ebadi A, Ghaffari MR. 2019. Effects of calcium and phosphorus enrichment on yield and physiological characteristics of Salicornia persica under different salinity levels. Plant Nutrition 42, 971-981.
    • Kozlowski TT. 1997. Responses of woody plants to flooding and salinity. Tree Physiological Monographs 1, 1–29.
    • Kudo N, Fujiyama H. 2010. Responses of Halophyte Salicornia bigelovii to Different Forms of Nitrogen Source. Pedosphere 3, 311-317.
    • Miura K. 2013. Nitrogen and phosphorus nutrition under salinity stress. Ecophysiology and Responses of Plants under Salt Stress, 425–441.
    • Mudie PJ, Brakel GS, Schinkel JDJH, Peterson-Welsh C, Margaret RS, Shado TNJ, Rosalie MW. 2005. Forensic palynology and ethnobotany of Salicornia species (Chenopodiaceae) in Northwest Canada and Alaka. Canadian Journal of Botany 83,111-123.
    • Munns R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environment 25, 239–250.
    • Munns R, Tester M. 2008. Mechanisms of salinity tolerance. Plant Biol 59, 651– 681.
    • Müller J, Toev T, Heisters M, Teller J, Moore KL, Hause G. 2015. Iron-dependent callose deposition adjusts root meristem maintenance to phosphate Development Cell 33, 216–230.
    • Narashima Rao GM, Prayaga Murty p. 2013. Morphological and Anatomical feautures of Salicornia brachiate Roxb. Biological and Chemical Research 2, 887-891.
    • O’Brien TP, Feder N, McCully ME. 1964. Polychromatic staining of plant cell walls by toluidine blue O. Protoplasma 59:368–373.
    • Ogden M, Hoefgen R, Roessner U, Persson S, Abbas Khan GH. 2018. Feeding the Walls: How Does Nutrient Availability Regulate CellWall Composition? Molecular Science 19, 2691.
    • Polic D, Lukovic J, Zorici L, Boza P, Merkulov L, Knezevic A. 2009. Morpho-anatomical differentiation of Suaeda maritima (L.) Dumort. (Chenopodiaceae) populations from inland and maritime saline area. Central European Journal of Biology 4,117–129.
    • Reiahisamani N, Esmaeili M, Khoshkholgh sima NA, Zaefarian F, Zeinalabedini M. 2018. Assessment of the oil content of the seed produced by Salicornia, along with its ability to roduce forage in saline soils. Genet Resour Crop Evolution 65, 1879–1891.
    • Robson AD, Hartley RD, Jarvis SC. 1981. Effect of copper deficiency on phenolic and other constituents of wheat cell walls. New Phytologist. 89, 361–371.
    • Shahzad Z, Amtmann A. 2017. Food for thought: How nutrients regulate root system architecture. Current Opinian Plant Biology 39, 80–87.
    • Shabala S, Mackay A. Chapter 5 - Ion Transport in Halophytes. Advances in Botanical Research, 151-199.
    • Shokri, S., Maadi, B. 2009. Effects of arbuscular mycorrhizal fungus on the mineral nutrition and yield of Trifolium alexandrinum plants under salinity stress. Journal of Agronomy 8: 79–83.
    • van de Mortel JE, Villanueva LA, Schat H, Kwekkeboom J, Coughlan S, Moerland PD, van Themaat EVL, Koornneef M, Aarts MGM. 2006. Large expression differences in genes for iron and zinc homeostasis, stress response, and lignin biosynthesis distinguish roots of Arabidopsis thaliana and the related metal hyperaccumulator Thlaspi caerulescens. Plant Physiology 142, 1127–1147.
    • van Schilfgaarde J. 1994. Irrigation—a blessing or a curse. Agriculture Water Manage 25, 203–219.
    • Wahid A. 2003. Physiological significance of morpho-anatomical features of halophytes with particular reference to Cholistan flora. International Journal of Agriculture and Biology 5, 207–212.
    • Wolf FI. Trapani V. 2008.Cell (patho) physiology of magnesium. Clinical science 114, 27–35.
دوره 34، شماره 4
بهمن 1400
صفحه 526-543
  • تاریخ دریافت: 05 تیر 1400
  • تاریخ بازنگری: 11 مهر 1400
  • تاریخ پذیرش: 08 شهریور 1400
  • تاریخ اولین انتشار: 17 آبان 1400